Осенью лес на несколько недель превращается в гигантскую палитру, но за этой красотой скрывается парадокс. Жёлтый цвет в листьях появляется не осенью: он был там всё лето, просто скрыт под зелёным. А вот красный дерево, наоборот, создаёт заново и тратит на это ресурсы именно тогда, когда готовится сбросить лист. Разбираем, почему листья становятся жёлтыми и красными, какие пигменты за это отвечают, от чего зависит яркость золотой осени и почему учёные до сих пор спорят, зачем деревьям красная окраска.
Почему осенью листья желтеют: уходит хлорофилл, остаются каротиноиды
Летом лист зелёный из-за хлорофилла — пигмента хлоропластов, который улавливает свет для фотосинтеза. Хлорофилл не вечен: в течение всего сезона роста он постоянно распадается и синтезируется заново, поэтому лист остаётся зелёным. Рядом с ним в тех же хлоропластах находятся каротиноиды — жёлтые и оранжевые пигменты (ксантофиллы и каротин). Они защищают аппарат фотосинтеза от повреждений светом, но пока хлорофилла много, их цвет не виден.
Осенью день становится короче, ночи длиннее, а свет слабее, и лист получает сигнал готовиться к зиме. Синтез хлорофилла замедляется, затем прекращается, а имеющийся распадается: молекула «раскрывается» и превращается в бесцветные продукты, которые откладываются в вакуолях клеток. Каротиноиды при этом сохраняются дольше, и зелёная маска спадает. Так что жёлтый и оранжевый цвет осенних листьев не появляется, а проявляется. По данным Лесной службы США, у берёзы и дрожащей осины осенняя окраска бывает только жёлтой, а университет Пердью относит к жёлтым видам также ясень и вяз.
Почему листья краснеют: дерево синтезирует антоцианы
Красные, багряные и пурпурные тона дают антоцианы — водорастворимые пигменты, которые накапливаются в клеточном соке. В отличие от каротиноидов, у большинства видов в летнем листе их нет: они синтезируются заново на фоне распада хлорофилла. Это активный процесс, а не побочный эффект старения листа: авторы обзора 2009 года в журнале Trends in Ecology & Evolution подчёркивают, что осенняя окраска не сводится к побочному эффекту старения листа.
Синтез антоцианов зависит от погоды. В солнечный день лист производит много сахаров, а прохладные, но не морозные ночи и постепенно закрывающиеся жилки мешают им уйти в ветви. Избыток сахара и света и запускает образование красных пигментов. Поэтому красный цвет от года к году сильно меняется, а жёлтый остаётся почти постоянным: каротиноиды в листе есть всегда.
Жёлтый и красный цвет листьев: в чём разница
Жёлтый цвет: каротиноиды
- Были в листе всё лето, но скрыты хлорофиллом
- Проявляются, когда хлорофилл распадается
- Стабильны: год от года жёлтый цвет почти не меняется
- Характерны для берёзы, осины, ясеня и вяза
Красный цвет: антоцианы
- У большинства видов синтезируются заново осенью
- Нужны сахара, свет и прохладные ночи
- Интенсивность сильно меняется от года к году
- Дают красные и пурпурные оттенки у ряда клёнов, кизила и сумаха
Как осенью лист теряет зелёный цвет: по шагам
- Ночи становятся длиннее, дни короче, свет слабее — лист запускает подготовку к опаданию.
- У основания черешка формируется отделительный слой клеток, а жилки, по которым в лист поступают вода и минеральные вещества, а из него уходят сахара, постепенно закрываются.
- Синтез хлорофилла останавливается, а имеющийся распадается на бесцветные продукты, которые откладываются в вакуолях.
- Дерево забирает из листа ценные вещества: в среднем около 62% азота и 65% фосфора — и откладывает их в ветвях, стволе и корнях.
- Зелёный уходит: проступают жёлтые и оранжевые каротиноиды, а у части видов дополнительно синтезируются красные антоцианы.
- Когда яркие пигменты тоже распадаются, лист буреет из-за остатков — продуктов окисления полифенолов, в том числе танинов, — и после завершения отделительного слоя опадает.
Зачем деревья сбрасывают листья осенью
Широкие нежные листья лиственных деревьев зимой почти не работают, а морозов не выдерживают, поэтому дереву выгодно сбросить лист, предварительно забрав из него всё ценное. Главная выгода здесь — возврат питательных веществ. Мировой метаанализ показал: в среднем растения возвращают около 62% азота и 65% фосфора из стареющих листьев, а значит, сильно снижают зависимость от почвы.
Версия, что дерево просто «избавляется от шлаков», верна лишь отчасти. В опавшем листе действительно остаются продукты обмена веществ, в том числе танины, но главное для дерева — не выбросить, а сохранить ценное. Именно поэтому осенью лист сначала лишают азота и фосфора, и только затем отделительный слой окончательно отрезает его от ветви.
Зачем деревьям красные листья: учёные до сих пор спорят
Красная окраска выглядит парадоксом: синтез антоцианов требует энергии, а лист всё равно скоро упадёт. Поэтому осенние краски давно не считают просто побочным эффектом. За два десятилетия предложены разные гипотезы; исследователь Лесной службы США Пол Шаберг ещё в 2008 году говорил о десятках конкурирующих теорий.
Две главные гипотезы такие. Фотозащита: антоцианы работают как «солнцезащитный крем» для листа и защищают клетки от избытка света на холоде, пока дерево возвращает азот. Коэволюция: яркий красный лист служит честным сигналом для насекомых-вредителей, например тлей, о том, что дерево здорово и хорошо защищено (Гамильтон и Браун, 2001). По оценке эволюционного биолога Марко Арчетти, примерно половина эмпирических данных поддерживает гипотезу фотозащиты, а половина нет. Окончательно вопрос не закрыт.
Есть и географическая загадка. Красные осенние листья гораздо характернее для Восточной Азии и востока Северной Америки: по подсчётам обзора 2022 года, не менее 89 таких видов в подборке североамериканской флоры и не менее 152 в Восточной Азии, а в Европе заметно меньше. Ботаники Сюзанна Реннер и Константин Цонер в 2019 году объяснили это более сильным осенним солнцем и резкими перепадами температуры, но другие учёные оспорили статистику, и дискуссия продолжается. Интересна и такая деталь: ольха, живущая в симбиозе с азотфиксирующими бактериями, по наблюдениям, осенней окраски не даёт, что согласуется с идеей связи красного цвета с возвратом азота.
Какие пигменты отвечают за цвета осенних листьев
| Пигмент | Цвет | Есть ли в листе летом | Где особенно заметен |
|---|---|---|---|
| Хлорофилл | зелёный | да, постоянно синтезируется и распадается | все здоровые листья летом |
| Каротиноиды (ксантофиллы и каротин) | жёлтый, оранжевый | да, но скрыты хлорофиллом | берёза, осина, ясень, вяз |
| Антоцианы | красный, багряный, пурпурный | у большинства видов нет, синтезируются осенью | ряд клёнов, кизил, сумах |
| Танины и продукты окисления полифенолов | бурый, коричневый | да, но заметны, когда остальные пигменты распались | многие дубы |
Почему у дуба листья бурые, а у клёна яркие
Итоговый цвет зависит от вида дерева и от баланса пигментов. У берёзы и осины осенью только жёлтый, у ряда клёнов краски идут от жёлтого до алого в зависимости от вида, а у многих дубов листья преимущественно буроватые: у них преобладают танины, заметные, когда яркие пигменты уже распались. Бук осенью бывает золотисто-бронзовым. А вот у одного и того же вида цвет из года в год может заметно меняться: жёлтый стабилен, а красный зависит от погоды.
Почему хвойные не желтеют осенью и что делает лиственница
«Вечнозелёные» хвойные не сохраняют хвою навсегда: она живёт несколько лет. У белой сосны иглы держатся два-три года, у сосны обыкновенной около трёх, у ели пять лет и дольше. Каждую осень опадает самая старая, внутренняя хвоя, которая перед этим желтеет или буреет, но потери прячутся среди молодой хвои, поэтому перемена малозаметна.
Зато есть хвойные, которые сбрасывают всю хвою за один раз: лиственница, болотный кипарис и метасеквойя. Хвоя лиственницы осенью становится золотисто-жёлтой, и осенью лиственничные леса светятся золотом среди тёмной хвои сосен и елей.
От чего зависит яркость осени: погода, влага и бабье лето
Яркость и оттенки осенней листвы связаны с погодой до и во время распада хлорофилла, а главные факторы — температура и влажность. Самые эффектные краски, по данным Лесной службы США, дают тёплые солнечные дни в сочетании с прохладными, но не морозными ночами. Тёплый период осенью снижает интенсивность окраски, а поздняя весна или сильная летняя засуха могут сдвинуть начало окрашивания на несколько недель. То самое бабье лето — солнечные дни после первых прохладных ночей — как раз и создаёт условия для ярких красок. Не случайно классическая работа Филиппа Матиле о физиологии осенней окраски называется «Биохимия бабьего лета» (2000 год).
А вот мороз листья не красит. Лесная служба США напоминает, что заморозки здесь ни при чём: часть листьев начинает менять цвет ещё до первых холодов. Более того, механизмы, которые запускают красную окраску именно в холодные ночи, до конца не выяснены: исследователи проверяют гипотезу, что прохладные, но не морозные ночи способствуют образованию антоцианов, а сахара, застрявшие в листе, дают для них исходный материал.
Как климат сдвигает сроки осенней окраски
Осенняя окраска — это фенологический сигнал, и климат его меняет, но не так просто, как принято думать. В 2020 году группа Деборы Дзани показала в журнале Science, что усиление фотосинтеза весной и летом из-за тепла и повышенного содержания углекислого газа приближает начало осеннего старения листа. В 2023 году Константин Цонер с коллегами в том же журнале уточнил картину: тепло до летнего солнцестояния сдвигает начало старения в среднем на 1,9 суток раньше на каждый градус, а тепло после солнцестояния, наоборот, замедляет процесс — примерно на 2,6 суток на градус. Такая закономерность прослежена на 84% площади северных лесов. В итоге старт осени наступает раньше, а сама она растягивается. Оценки при этом остаются предметом дискуссии: вывод 2020 года был оспорен в комментарии к статье в Science, ссылавшемся на эксперименты с обогащением воздуха углекислым газом.
Три заблуждения об осенних листьях
- «Листья желтеют и краснеют от мороза»
Нет. Лесная служба США напоминает, что заморозки здесь ни при чём: часть листьев начинает менять цвет до первых холодов. Красной окраске помогают прохладные, но не морозные ночи.
- «Жёлтый пигмент появляется осенью»
Нет. Каротиноиды есть в листе всё лето и просто скрыты хлорофиллом. Осенью у большинства видов по-настоящему появляется только красный пигмент — антоцианы.
- «Дерево избавляется от шлаков»
Только отчасти. Главный смысл осеннего листопада — вернуть ценное: в среднем около 62% азота и 65% фосфора дерево забирает из листа и откладывает про запас.
Осень — это не гибель листа, а его последняя работа
Осенние краски — не угасание, а сложная перестройка. Жёлтый и оранжевый цвет каротиноидов проявляется, когда распадается хлорофилл, красный дерево синтезирует заново, а бурый оставляют продукты окисления полифенолов. Пока лист меняет цвет, дерево успевает забрать из него в среднем около 62% азота и 65% фосфора. Зачем деревьям красные листья, наука пока до конца не решила, а вот сроки осени всё заметнее зависят от климата. Так что золотая осень — это одновременно химия, экономика дерева и открытый научный вопрос.
Источники: Matile P., Experimental Gerontology (2000); Archetti M. et al., Trends in Ecology & Evolution (2009); Archetti M., Annals of Botany (2009); Archetti M., Proceedings of the Royal Society B (2009); Hamilton W.D., Brown S.P., Proceedings of the Royal Society B (2001); Renner S.S., Zohner C.M., New Phytologist (2019); Peña-Novas I., Archetti M., New Phytologist (2020); Lev-Yadun S., Journal of Evolutionary Biology (2022); Ougham H. et al., Current Topics in Developmental Biology (2008); Vergutz L. et al., Ecological Monographs (2012); Zani D. et al., Science (2020); Zohner C.M. et al., Science (2023); USDA Forest Service, Science of Fall Colors и Why Leaves Change Color; Purdue University, Department of Forestry and Natural Resources; Iowa State University Extension, Seasonal Needle Loss; Arnold Arboretum of Harvard University, Not all conifers are evergreen.
